食蟹猕猴

食蟹猕猴(拉丁学名:Macaca fascicularis),又称长尾猴、爪哇猴、长尾猕猴,是灵长目、猴科、猕猴属的一种哺乳动物。

食蟹猕猴成年体长约40-47厘米,尾长约50-60厘米,雄性体重约4-8千克雌性体重约3-6千克,毛色为黄、灰、褐不等。腹毛及四肢内侧毛色浅白;冠毛后披,面呈棕灰色,带须毛,眼围皮裸,眼睑上侧有白色三角区;耳直立目色黑。鼻子平坦,鼻孔很窄。广泛分布于南亚和东南亚,栖息于热带雨林、红树林沼泽、潮汐河流沿岸等热带岛屿、海滨。群居,它们常爱攀藤上树,喜觅峭壁岩洞,其活动范围很大,善于攀援跳跃,会游泳和模仿人的动作,有喜怒哀乐的表现。性情躁动时爱举石掷人,喜欢在退潮后到海边觅食螃蟹及贝类,除了食用螃蟹,水果、树叶、小动物、鸟类也是其食用的对象。食蟹猕猴雄性4.5岁、雌性3.5岁性成熟。月经周期为28天左右,妊娠期165天左右,一胎产1仔,一年四季均可繁殖,人工饲养条件下寿命长达25-30岁。

食蟹猕猴的组织结构、免疫、生理和代谢等方面与人类高度相似,是神经系统、生殖系统干细胞、传染病、糖尿病等人类疾病机理及动物模型研究较为理想的实验动物,同时也是用于新药研发及药物安全性评价的重要模式动物。

2022年,食蟹猕猴被评估列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其评估等级为濒危(EN),在过去三代(约40年)中至少经历了40%的下降。评估人员还怀疑,随着威胁加剧,下降率正在上升,并推测该物种在未来三代中将经历至少50%的下降。

命名与分类

命名

因为喜欢在退潮后到海边觅食螃蟹及贝类,故名食蟹猕猴。

分类

食蟹猕猴共有21个亚种,常见亚种:食蟹猕猴指名亚种(M. f. fascicularis)广泛分布于南亚和东南亚,但缅甸周边最西缘区域除外(该区域由食蟹猕猴缅甸亚种占据),另有七个小型岛屿或小群岛由其他亚种占据,具体如下:

食蟹猕猴泰国亚种(M. f. atriceps):分布于泰国东南沿海的克哈姆岛;

食蟹猕猴缅甸亚种(M. f. aurea):分布于缅甸大陆及离岛、泰国中部部分地区以及泰国南部西北部;

‌食蟹猕猴越南亚种‌(M. f. condorensis):分布于越南南部沿海的昆仑岛和昏巴岛;

食蟹猕猴锡默卢亚种(M. f. fusca):分布于印度尼西亚苏门答腊岛西北海岸外的西穆卢岛;

食蟹猕猴爪哇亚种(M. f. karimondjawae):分布于印度尼西亚爪哇海的卡里摩爪哇岛和克穆扬岛;

食蟹猕猴苏门答腊亚种(M. f. lasiae):分布于印度尼西亚苏门答腊岛西北海岸外的拉西亚岛;

食蟹猕猴婆罗洲亚种(M. f. tua):分布于印度尼西亚婆罗洲以东的马拉图岛;

食蟹猕猴尼科巴亚种(M. f. umbrosa):分布于印度尼科巴群岛,包括小尼科巴岛大尼科巴岛和卡查尔岛。

特征

食蟹猕猴体型较猕猴小,成年身长约为40-47厘米,尾长为50-60厘米,尾长和体长相近或略长,成年雄性体重4-8千克雌性体重3-6千克。头上长有小尖头毛或灰色腮须;面部呈粉红色,长有须毛;眼脸上侧有白色三角区;背部及四肢毛呈棕、灰或褐色;腹及四肢内侧毛呈浅白色;有可以储存食物的颊囊。

分布范围

食蟹猕猴广泛分布于南亚和东南亚,在其广阔的分布区内,该物种呈斑块状出现,而非连续分布。根据Fooden(1995,2006)及大量其他研究,该种群分布于东南亚的大部分地区。该物种曾在南亚的孟加拉国出现,但被认为已在该国灭绝,仅存于南亚的尼科巴群岛。在东南亚,它们分布于若开邦北部沿海地区,向南延伸至缅甸沿海低地,向东经泰国柬埔寨大部分地区、老挝东南端以及越南南部。食蟹猕猴向南穿过马来西亚半岛,进入印度尼西亚诸岛,并遍布菲律宾群岛。东南亚的众多岛屿上也有食蟹猕猴分布。

此外,也存在人类将食蟹猕猴迁移至其原生分布区之外的案例(人为迁移)。已知案例包括:苏拉威西岛外的一个岛屿、西巴布亚、毛里求斯、中国香港以及帕劳,该物种现已在中国香港灭绝。尽管已知数个局部灭绝案例,例如最近在孟加拉国的灭绝事件,但尚未掌握足够信息以根据既往评估绘制详细的分布图。

栖息环境

食蟹猕猴具有"高度生态多样性",其栖息地包括原始森林、受干扰林与次生林,以及聂帕榈与红树林构成的河岸林和海岸林,该物种在受干扰生境和林缘地带生存最为成功。在苏门答腊岛,其种群密度在混合红树林沼泽、次生丘陵林及河岸林达到峰值;淡水沼泽、灌丛草地、低地原始林和橡胶林亦有分布记录。在泰国,该物种见于常绿林、竹林及落叶林。在马来西亚,其大量栖息于沿海低地森林。

该物种被观察到大量饮水并捕食螃蟹,常栖居于水体附近。在各类生境中,沼泽森林的种群密度最高,生境变化使部分种群分布区扩大。在马来西亚,该物种已成功拓殖种植园等开垦土地,部分受干扰生境的种群规模甚至超过原始森林。该物种在猕猴属中树栖性最强。研究发现其除在靠近栖居树木的河岸5米范围内外绝不落地,该昼行性物种的种群密度为10-400只/平方公里。

食蟹猕猴也常见于人类改变的栖息地,包括寺庙、路边、农业区和乡村/城市居住区。有可能它们种群的重要部分是伴人类的,它们栖息在人类环境中已有数千年,因此,人类生态学是其历史自然生态学的一个重要方面,并且在考虑其栖息地类型时应被视为如此。

习性

社会行为

食蟹猕猴生活在由约三十名成员组成的多雄群体中,达到性成熟时,雄性会离开其出生群,加入单身雄性群或新的社会群体。由于雄性离开出生群,其遭受捕食、疾病和伤害的风险高于雌性。当雄性找到新群体定居后,可能取代部分现存的高等级雄性。雄性替代过程涉及外来成年雄性成功接管原住雄性的配偶群地位。此类事件具有高度攻击性,参与的成年个体通常会发生受伤。

尽管雄性间存在攻击行为,该物种的显著特征是群体间普遍缺乏攻击性,它们通常避免群体间接触。当不同群体相遇时,往往爆发高强度冲突,表现为将非本群体驱逐出领地。其特征行为包括高声吼叫和剧烈摇晃树枝,雄性和雌性均会使用张嘴威胁(展示门齿与犬齿,同时后缩耳鼻),阿尔法雄性通常主导90%的摇晃树枝行为,引领群体攻击。群体内部形成严格的线性优势等级制度,该等级由年龄、体型及战斗能力等因素决定。

由于雌性不进行扩散,她们构成群体的稳定核心,雌性倾向于终生与母系亲属保持紧密纽带。然而群体内雌性间存在优势等级制度。等级地位的获得涉及母系亲属的主动干预,以及群体非亲属成员的差别对待。雌性间的理毛行为极为普遍,低等级雌性尤其频繁地为高等级雌性理毛。这种行为使低等级个体获得以下优势:减少遭受骚扰;在冲突中获得更多支持;获取有限资源的机会;

食蟹猕猴在其他非人灵长目中的独特性在于其展现习得或文化行为的能力。这种行为在食物处理过程中被观察到:一只成年雌性曾将果实浸入河水后食用,推测可能是为了清除沙粒。科学家对表现出该行为的其他个体进一步研究发现:部分猕猴在河水中清洗含沙果实;部分连科学家预先清洁过的果实也会重复清洗;另有群体直接食用清洁后的果实而不清洗,关于文化行为定义的争议至今仍在研究中。

活动范围

食蟹猕猴的日间活动范围平均为1900平方米,其所有日间活动范围的累计总面积(即家域范围)平均达125公顷。

通讯与感知

食蟹猕猴与猕猴属其他物种类似,该类动物可能综合运用以下信号进行交流:视觉信号(面部表情、身体姿态);听觉信号(发声);触觉信号(理毛、嬉戏、交配、攻击行为);潜在的化学信号(嗅觉信号)这些信号共同构成其通讯行为的组成部分。

食性

食蟹猕猴属于杂食性动物,能利用多种食物类型,这反映了其栖息地的多样性。单次摄食时段平均时长为18.3分钟,每日平均约二十个摄食时段。其食物种类广泛,包括:果实、螃蟹、花朵、昆虫、树叶、真菌、草类、黏土。该物种体内缺乏合成维生素c的酶,须从食物中摄取维生素C。

摄食黏土可能是为了获取其中的,尽管黏土含钾量较低。然而每日96%的摄食时间用于食用果实。有限观察表明,食蟹猕猴会根据颜色判断果实成熟度来选择果实。

生长繁殖

繁殖

苏门答腊岛地区,食蟹猕猴的每个社群平均包含5.7只雄性和9.9只成年雌性。虽然雌性数量超过雄性,表明雄性可获得更多交配对象,但两性均存在多配偶交配现象,然而,社群中最高等级的雄性(α雄性)拥有最多的交配机会,并可能繁衍最多后代。

食蟹猕猴雄性4.5岁、雌性3.5岁性成熟,雌性和雄性的体成熟期一般分别在4岁和6岁,高等级雌性较低等级雌性更早进入生殖成熟期,其幼崽存活率也更高。这两种现象均与高等级雌性获取食物资源更充足及遭受攻击行为更少相关。

雌性食蟹猕猴的月经周期为28天左右,其性行为在月经周期中呈现显著周期性,临近排卵期时,雌性会阴部皮肤出现肿胀。但交配频率与生殖组织肿胀程度并无直接关联。这种排卵隐匿特征可能促使配偶雄性延长与雌性的相处时间。由于发情期延长和排卵隐匿的特征,人类难以准确估算妊娠时长,但妊娠期165天左右,平均生育间隔约为390天,短于平均断奶时间,一年四季均可繁殖,高等级雌性可每年繁殖,其他个体则隔年繁殖。

生长

食蟹猕猴一胎产1仔,仔猴出生体重为0.2-0.5kg,仔猴哺乳期6-7个月,哺乳时长和生育间隔均可能受母亲等级影响,该物种的生育高峰期为5月至7月,与雨季时间吻合,人工饲养条件下寿命长达25-30岁。

人工饲养

环境设施

人工饲养食蟹猕猴分为群养和笼养,一般情况下都是群养,但是如果食蟹猕猴需要特定观察或是隔离检疫时可以进行笼养。群养房可以分为育成猴房和繁殖猴房。每间育成猴房里放入断奶后的同性别小猴,进行育成,繁殖猴房里可以在一间笼舍内放入达到交配年龄的10只左右的母猴和1只公猴进行饲养,让其进行自由交配繁衍后代,每年可根据繁殖情况确定是否更换公猴。群养和笼养各有其优点,群养能使食蟹猴有更大的活动空间,而笼养能减小食蟹猕猴受外伤的可能性,也更便于管理。

在群养的笼子里可以放一些小球,或者做一个秋千供食蟹猕猴玩耍。小球必须无毒且不易被食蟹猕猴咬坏,秋千和小球要进行常规消毒。笼养的笼具应选用无毒、耐腐蚀、耐高温、易清洗、易消毒灭菌的耐用。

饲喂

食蟹猕猴一般每天3餐(2餐主食1餐副食),有时还可以喂些花生仁当作零食,主食一般以糕类为宜。7:30左右可以给它们喂第1餐主食,10:00左右可以喂一些蔬菜或水果,比如卷心菜、青菜、青萝卜苹果等;16:00左右可以喂最后一餐主食。刚断乳的育成猴可增加一餐全脂牛奶,连续供给7天左右,具体天数视其吃料的情况而定。

维持饲料是指适用于生长、繁殖阶段以外或成年动物的饲料。生长、繁殖饲料是指适用于生长、妊娠和哺乳期动物的饲料。食蟹猕猴所食饲料应该是新鲜、无杂质、无异味、无霉变、无发酵、无虫蛀及无鼠咬的饲料;饲料中不得掺入抗生素、驱虫剂、防腐剂、色素、促生长剂、激素等药物及添加剂;不得使用发霉、变质或被农药及其他有毒有害物质污染的饲料原料。

卫生防疫

在食蟹猕猴的饲养过程中,对其疾病的预防和治疗相当重要。一个清洁的生活环境能降低食蟹猕猴疾病的发生率,因此每天对猴舍进行冲洗是必要的,一般情况下每星期常规消毒1~2次,可采用喷雾或食醋熏蒸等方式,遇到重大疫情时可酌情增加消毒的密度。要适时轮换使用消毒药,提高消毒效果。群养的食蟹猕猴更易发生外伤,所以每天都要进行特别观察,及时发现及时治疗。腹泻肺炎是最常见的疾病,此外还有咬伤、关节炎直肠脱垂、难产等。

猴场一旦发生传染病,要从控制传染源、切断传播途径和保护易感动物方面进行解决。发生传染病时,病死的食蟹猕猴要按照国家有关法律法规进行处理。要及时隔离患病食蟹猕猴;对污染的场地、用具要进行消毒;此外,整群食蟹猕猴都要进行紧急新型冠状病毒疫苗免疫接种或药物预防。

保护

2022年,食蟹猕猴被评估列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其评估等级为濒危(Endangered)。2008年,一位IUCN灵长目专家提出,食蟹猕猴由于在贸易中的高度需求,加上东南亚的快速发展,迫切需要被考虑为更易受种群下降影响的物种。在这一呼吁中,食蟹猕猴被比拟为旅鸽(Ectopistes migratorius),这是一种曾经数量庞大的北美鸟类,在19世纪中叶仅50年内就因灾难性的迫害和狩猎浪潮而灭绝。Eudey(2008)曾指出,由于该物种在全球贸易中的高需求及其所经历的狩猎和迫害水平,类似情况也可能发生在食蟹猕猴身上。

东南亚各地的报告表明,食蟹猕猴在其当前分布范围内持续甚至加剧遭受迫害。狩猎和诱捕不仅持续发生,且现已达到前所未有的水平,包括源于类人猿冲突的迫害、为生计捕食,以及最为不祥的——为合法和非法的研究及其他用途贸易提供资源。作为贸易商品,食蟹猕猴的价格和需求在COVID-19大流行期间飙升,相较于大流行前已属常态且高强度的捕获和贸易。仅此一点就令人警醒,因为灵长目物种对高强度狩猎压力极为敏感已被充分记录在案。

除狩猎和迫害外,还必须考虑东南亚景观的显著变化——森林持续砍伐、地形改造和退化。此外,不容忽视的是,极少有栖息地国家拥有对其整个食蟹猕猴种群的权威估计;然而,在许多地方,人们正目睹对这些猴子的无差别移除,却假设它们不易受种群下降影响。尽管部分栖息地国家制定了保护法律,但该物种在其分布范围内普遍缺乏有效保护。

在不可逆转之前,必须正视对食蟹猕猴种群下降脆弱性的集体误判。由于食蟹猕猴正以如此规模从野外被移除,却缺乏必要的种群科学来评估这些损失的意义(尤其在持续环境退化的时期),该物种可能面临不可逆的种群损失。通过紧急推进更完善的野生动物监测和管理计划——科学地普查、管理和保护东南亚的食蟹猕猴——重大损失可以得到遏制。若无此改变,科研人员推断该物种种群在不久的将来将显著下降。例如,科研人员已观察到实质性下降,并有轶事报告证实其分布范围内的局部灭绝。科研人员可以确认,该物种从1980年代中期至2006年间经历了40%的下降;而威胁此后只增不减,食蟹猕猴种群在过去三代中疑似进一步加速下降。

最后,值得一提的是,该物种同时面临国家和国际威胁。例如,研究中对非人灵长目的需求正威胁该物种。因此,研究行业需要对其行为对野生非人灵长类种群的影响承担责任。基于上述理由,科研人员怀疑该物种在过去三代(约40年)中至少经历了40%的下降。科研人员还怀疑,随着威胁加剧,下降率正在上升;并推测该物种在未来三代中将经历至少50%的下降。

保护行动

总体而言,在东南亚维持食蟹猕猴种群的可持续努力寥寥无几——对该物种的大多数工作涉及迫害和移除。只有新加坡有一个由政府野生动物机构运行的国家级普查食蟹猕猴的项目;即使在这里,方法、生态焦点和评估的规律性仍有改进空间。建立食蟹猕猴的野生动物管理项目至关重要,迫切需要在整个东南亚建立定期的食蟹猕猴普查,以及设计和实施基于证据的管理和保护计划。同样重要的是创建人类和食蟹猕猴的共存计划,使当地人获得与物种共存所需的帮助。

在食蟹猕猴已获得的保护方面:

该物种被列入CITES附录II,因此受到监测,并需要许可证用于活体标本及其部位的国际贸易;在柬埔寨菲律宾,它属于常规保护物种;在缅甸,它最近被评估为易危物种,但法律上仍是常规保护物种;在越南,它根据第84/2021/ND-CP号法令附录2B列为保护物种;在印度尼西亚,它未列为保护物种,但受到国家野外捕获配额系统的约束;在泰国,它未在1992年《中华人民共和国野生动物保护法》(B.E. 2535)中专门列出,但享有野生生物的常规保护,限制在所有保护区和林地狩猎和捕获;在新加坡,根据《野生动物与鸟类法案》,所有野生生物均禁止未经许可捕获、饲养或交易;在马来西亚,它根据2010年《野生动物保护法》受保护;在印度,它被列入1972年《印度野生动物(保护)法》附表I第一部分,并因分布有限被视为濒危物种。

食蟹猕猴是交易量最大的灵长目物种、受屠宰最多的灵长类物种、受迫害最多的灵长类物种——考虑到威胁数量和种群下降,它可能是当前最濒危的灵长类物种之一。要能保护它,科研人员必须承认其生态和文化角色,并改变对该物种的叙事;科研人员必须确认它在生态系统中的地位,并启动保护活动。

用途

食蟹猕猴其组织结构、免疫、生理和代谢等方面与人类高度相似,是神经系统、生殖系统干细胞、传染病、糖尿病等人类疾病机理及动物模型研究较为理想的实验动物,同时也是用于新药研发及药物安全性评价的重要模式动物。

文化

在中国文化中,猕猴具有重要的地位。猴子被视为机智、聪明和调皮的象征,其在中国传统故事、神话和艺术中扮演着重要角色。四大名著《西游记》中的孙悟空就是一只猕猴,它具有神奇的能力和智慧,受到了广泛的喜爱和崇拜。此外,猴是中国十二生肖排行第九的动物,对应地支为“申”。中国农历采用干支纪年,逢壬申年、甲申年、丙申年、戊申年、庚申年,民间俗称猴年。

参考资料

食蟹猴.国家非人灵长类实验动物资源库.2025-06-11

Long-tailed Macaque.iucnredlist.2025-06-11

Macaca fascicularis (Raffles, 1821).gbif.2025-06-11

食蟹猕猴.复旦大学附属华山医院.2025-06-11

Macaca fascicularis long-tailed macaque.animaldiversity.2025-06-11

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